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Definición de Embrión

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 (Del gr. ™mbruon ‘feto, recién nacido’); sust. m.

1. Etapa inicial en el desarrollo de un ser vivo, desde la primera segmentación del cigoto tras la fecundación hasta que se distinguen sus distintos órganos vitales o es capaz de vida autónoma: la diapositiva corresponde a una planta en embrión.
2. [Por especialización] En la especie humana, producto de la concepción hasta el tercer mes de embarazo: en las cámaras del laboratorio guardan embriones humanos para su estudio.
3. [Uso figurado] Germen o principio informe de algo: la tensa situación social del país estaba gestando el embrión de una guerra civil.

Sinónimos
Cigoto, huevo, semilla, espora, óvulo, feto, germen, inicio, comienzo, principio, origen.

Antónimos
Fin, término.

 [Biología] Etapa temprana del desarrollo de un ser vivo, que se inicia con la segmentación del huevo fecundado o cigoto.

En los animales, el desarrollo embrionario se inicia por la división mitótica del huevo o cigoto en varias células denominadas blastómeros, en una etapa denominada segmentación, a la que sigue la gastrulación y la formación de endodermo, mesodermo y celoma. En los vegetales superiores, el cigoto se divide en dos células: la célula madre del embrión y la célula madre del suspensor; la segunda se divide y forma una masa que ayudará a la colocación del embrión hacia el interior de la semilla, y a partir de la primera (célula madre del embrión) se formará un tejido meristemático, que en condiciones favorables dará lugar a la planta adulta.

Embrión animal

Fase juvenil de un animal mientras permanece en el interior de las membranas del huevo o del cuerpo materno. Después de la eclosión o del parto, el animal deja de ser un embrión. La fase embrión incluye desde la fecundación del óvulo hasta el nacimiento. En los mamíferos, el embrión recibe el nombre de feto, a partir del momento en que tiene la forma característica de la especie a la que pertenece. En la especie humana esto ocurre a finales del tercer mes de embarazo.

En todos los mamíferos placentarios, el embrión vive parásito en el útero materno, gracias a una placenta, que constituye la zona fisiológica del intercambio feto-madre. Esto es debido a que el huevo se halla prácticamente desprovisto de vitelo. Las partes extraembrionarias, o futuros anexos, se desarrollan rápidamente e incluyen el amnios, la vesícula umbilical, el alantoides y el corión.

Cuando los gametos, es decir óvulo y espermatozoides, se fusionan, se forma el zigoto, que tiene un número diploide de cromosomas. El zigoto, óvulo o huevo fecundado comienza a desarrollarse en embrión, y de ahí en un nuevo animal adulto.
El desarrollo del embrión comienza con la llamada segmentación. El óvulo fecundado, que es todavía una célula única, ha de dividirse en un gran número de células. Esto se consigue por una serie de divisiones mitóticas (mitosis). Durante este periodo, el tamaño del embrión no cambia, y las células hijas (células de segmentación o blastómeros), tras cada división celular, son más pequeñas. El resultado de la segmentación es una masa compacta de células que forman un cuerpo esférico vacío conocido como blástula. La blástula tiene una capa de células, el blastodermo, que rodea a una cavidad, el blastocele.

La siguiente fase del desarrollo de un embrión animal es la gastrulación, durante la cual, a partir del blastodermo se desarrollan dos o más capas germinales, a partir de las cuales se formarán los diversos órganos y tejidos. Las capas germinales son ectodermo, mesodermo y endodermo. Las capas germinales se forman por desaparición de la superficie de una parte del blastodermo. La parte que permanece en superficie se transforma en ectodermo, mientras que la parte que desaparece hacia el interior se convierte en endodermo y mesodermo.

La manera en que el endodermo y el mesodermo se separan entre sí en el interior de la gástrula varía mucho en los diferentes animales. Si la gástrula se forma por invaginación, la cavidad de la capa de dobles paredes se llama arquénteron, y la abertura que comunica a esta cavidad con el exterior se llama blastoporo. En los animales en los que la gástrula no se forma por invaginación, la cavidad o arquénteron y el blastoporo pueden aparecer en una etapa más tardía del desarrollo.

El arquénteron, o parte de él, da origen a la cavidad del sistema digestivo. El destino del blastoporo es diferente según el grupo de metazoos a que nos refiramos. En los Coelenterata se convierte en orificio oral, en los Protostomia (anélidos, moluscos artrópodos y afines) se subdivide para formar la boca y el ano, mientras que en los Deuterostomia (equinodermos y cordados) solamente el orificio anal se origina a partir del blastoporo, formándose la boca después, mediante una perforación independiente de la pared del cuerpo.

Con la formación de las tres capas germinales se inicia el proceso de organogénesis. Las masas continuas de células se subdividen en tres grupos menores de células, destinado cada uno a formar un cierto órgano o parte del animal. Esta etapa se conecta con el crecimiento y diferenciación histológica del embrión, en la cual los órganos y tejidos formados empiezan a crecer y aumentar de volumen. Esta última etapa se da tanto en el embrión como en el individuo recién nacido, hasta que se alcanza la madurez.

(Para más información véase el artículo del Desarrollo embrionario).

Existen ciertos órganos o partes especiales del embrión que no se convierten posteriormente en órganos o tejidos del adulto o la larva, sino que solamente son desarrollados para satisfacer los requerimientos del embrión (suministro de alimento, oxígeno y protección).

Adaptaciones embrionarias en peces

El vitelo del huevo no puede considerarse como parte del embrión, aunque cumpla con la misión de aportarle alimento. En los huevos con mucho vitelo, pueden desarrollarse órganos especiales para almacenarlo y utilizarlo. En los huevos de los peces, hay una gran cantidad de vitelo que no participa en la segmentación. Los órganos del embrión se van desarrollando a partir de las células del blastodisco, que se encuentra situado en el polo animal del huevo. El vitelo termina encerrado por los bordes del blastodisco, que se van extendiendo, formándose a partir de ellos el ectodermo, el mesodermo y el periblasto. A medida que se van formando los órganos del embrión, el cuerpo de este comienza a sobresalir de la superficie de la masa vitelina. De esta forma se produce una separación parcial entre el cuerpo del embrión y el saco vitelino que encierra al vitelo.

Esta unión entre el embrión y el saco vitelino se va constriñendo, hasta que más tarde permanecen unidos mediante un pedúnculo. En las paredes del saco vitelino se desarrolla un sistema de vasos sanguíneos que entran en el corazón a través de un par de venas vitelinas, también llamadas venas onfalomesentéricas. A medida que se va consumiendo el vitelo, el saco vitelino va reduciendo su tamaño, mientras que el embrión crece. Entretanto, se realiza la eclosión, convirtiéndose el embrión en una larva de vida libre. Por último, el saco vitelino acaba por retraerse en la pared ventral del cuerpo de la larva.

Estructuras extraembrionarias en reptiles y aves

Tanto en reptiles, como en aves o peces, el vitelo queda encerrado en el interior de un saco vitelino, proceso que varía de unos grupos a otros. En aves y reptiles, la periferia del blastodisco se diferencia formando un área opaca, cuyo borde se extiende sobre la superficie del vitelo, y acaba por cubrirla. Las células que conforman el área opaca (células formadoras) se dividen en las tres capas germinales (ectodermo, endodermo y mesodermo).

En el caso del pollo, entre el segundo y tercer día de incubación, se desarrolla una red de vasos sanguíneos en la parte interior del área opaca, que se convierte en el área vasculosa, mientras que la parte externa pasa a ser el área vitelina. El desarrollo de los vasos sanguíneos está íntimamente ligado a la diferenciación de las primeras células sanguíneas. Las células sanguíneas se diferencian en dos clases a partir de corpúsculos celulares llamados islotes sanguíneos. Las células de la periferia se unen para formar una delgada capa epitelial, el endotelio de los futuros vasos sanguíneos. Las células centrales quedan separadas entre sí y se diferencian en corpúsculos sanguíneos.

Mientras tanto, los vasos sanguíneos adyacentes establecen comunicación unos con otros, formando una red de carácter irregular. Todos los vasos del área vasculosa se reúnen en la periferia, en el seno terminal, que establece el límite entre el área vasculosa y el área vitelina. La red del área vasculosa se prolonga, estableciendo finalmente conexión con el embrión. Esta unión se realiza con el sistema venoso del embrión, a través de las venas vitelinas y con el sistema arterial a partir de las arterias vitelinas.

Antes de llegar a la mitad del segundo día de desarrollo, el corazón del embrión empieza a latir y la sangre a circular por la red del saco vitelino. La red del saco vitelino desarrolla excrecencias en su superficie interna (área vitelina), provistas de vasos sanguíneos procedentes del área vascular. Estos vasos sanguíneos penetran en profundidad dentro del vitelo, facilitando así la absorción de éste. Sin embargo, el vitelo no es completamente absorbido durante la vida del embrión. Poco antes de producirse la eclosión, el saco vitelino se retrae en la cavidad abdominal del embrión, cerrándose tras él las paredes de la cavidad abdominal.

Al igual que en los peces, el cuerpo del embrión de las aves y reptiles está separado del saco vitelino. Esto se logra mediante la creación de una serie de pliegues alrededor del cuerpo del embrión, llamados pliegues del cuerpo. Aunque los pliegues del cuerpo terminan por rodear a todo el embrión, las distintas partes de los mismos no aparecen simultáneamente. La primera sección en aparecer es la situada delante de la cabeza (pliegue cefálico). Este pliegue separa la cabeza y la parte anterior del tronco del embrión. Las partes lateral y posterior se desarrollan poco después, y se separa la última, el extremo caudal, y la parte posterior del tronco, que entonces sobresalen libremente en la superficie del saco vitelino. Los pliegues se contraen gradualmente, hasta que finalmente es el cordón umbilical el que comunica al embrión con el saco vitelino y demás estructuras extraembrionarias.

Además del saco vitelino, los reptiles y las aves desarrollan otros tres órganos extraembrionarios, las llamadas membranas embrionarias: amnios, corion y alantoides. El amnios y el corion se desarrollan juntos en forma de pliegues, los pliegues amnióticos. Este pliegue, que primeramente aparece en la parte anterior de la cabeza del embrión, se prolonga hacia ambos lados del embrión, de manera que este va quedando cubierto por dichos pliegues. Finalmente, por detrás del embrión, se desarrolla otro pliegue que se fusiona con los anteriores, quedando el embrión encerrado en una cavidad llamada cavidad amniótica. A continuación, se segrega líquido dentro de la cavidad amniótica, de manera que el embrión flota libremente dentro de la cavidad, comunicándose con las regiones extraembrionarias a través del cordón umbilical.

El pliegue amniótico consta de una superficie interna, del lado del cuerpo del embrión, y una superficie externa, al lado opuesto. La superficie interna, que reviste a la cavidad amniótica, se convierte en el amnios, mientras que la superficie externa, forma el corion. Entre al amnios y el corion está la continuación de la cavidad celómica del embrión.

Parece ser que la principal función del amnios es la de brindar protección al embrión contra la desecación y los posibles choques y golpes. Al quedar el embrión sumergido en un medio líquido, puede llevar a cabo su desarrollo en este medio, aunque el huevo sea terrestre. También aísla al embrión de la cáscara del huevo, evitando que roce con esta.

La tercera membrana, el alantoides, es de naturaleza bien diferente a las dos anteriores membranas. Al principio no es más que una vesícula urinaria en la cual se almacenan los productos de deshechos del embrión, en forma de cristales de ácido úrico insolubles en agua. Como estos deshechos no se liberan hasta el momento de la eclosión, la vesícula urinaria ha de aumentar muchísimo de tamaño a lo largo del desarrollo del embrión.

El alantoides aparece primeramente formando una excrecencia ventral del intestino posterior endodérmico. El alantoides crece muy rápidamente, penetrando en el interior del celoma extraembrionario, en el espacio situado entre el saco vitelino, el amnios y el corion. Cuando los pliegues del cuerpo del embrión se contraen, el cuello del alantoides queda encerrado junto con el pedúnculo del saco vitelino en el interior del cordón umbilical. La parte distal del alantoides se aplana y penetra entre el amnios y el saco vitelino, por un lado, y el corion por el otro. Hacia la mitad del periodo de incubación, el alantoides se extiende por toda la superficie del huevo, por debajo del corion.

En este momento el alantoides adquiere una nueva función: suministrar oxígeno al embrión. En la superficie externa del alantoides se desarrolla una red de vasos sanguíneos que se comunica con el embrión mediante los vasos sanguíneos que pasan por el pedúnculo del alantoides, desde la aorta dorsal, por las arterias umbilicales. La sangre que regresa circula hacia el corazón por un par de venas umbilicales. La circulación continúa por el alantoides, hasta que el pollo rompe la cáscara del huevo y empieza a respirar al aire libre. Llegado este momento, los vasos umbilicales se cierran, la circulación cesa y el alantoides se seca, quedando separado del cuerpo del embrión.

Huevos de mamíferos

En alguna fase de la evolución de los mamíferos, estos se convirtieron en vivíparos, de manera que el embrión recibía un adecuado suministro nutritivo a partir de la madre, mientras está retenido en el útero. A consecuencia de esto, el vitelo fue reduciéndose hasta desaparecer. Sin embargo existe cierta gradación en las tres subdivisiones de los mamíferos.

La subclase de los Protoperios pone huevos que se desarrollan fuera del cuerpo materno (como en Ornythorhynchus sp.), o que desarrollándose dentro del cuerpo materno no reciben alimento (caso de Echidna sp.). Los huevos, por tanto, tienen una gran cantidad de vitelo y el desarrollo es esencialmente el mismo que en los reptiles, que pasan por ser los precursores evolutivos de los mamíferos.

En la subclase de los Metaterios (marsupiales), el embrión recibe alimento del útero por parte de la madre. Este sistema no esta todavía muy evolucionado y los embriones presentan un desarrollo pobre. El vitelo es expulsado al principio de la segmentación.

En los Euterios, la subclase más avanzada de los mamíferos (mamíferos placentarios), el huevo está desprovisto desde un principio de vitelo.

Desarrollo del embrión de mamíferos

Se destaca la segmentación, la formación del blastocisto y el desarrollo de las capas germinales en los mamíferos.

Con la perdida del vitelo, los huevos de los mamíferos regresan a la segmentación completa. La segmentación no es tan regular como en los huevos oligolecitos de los invertebrados y cordados inferiores. La velocidad de la segmentación es menor que la de otros muchos animales. El resultado es una masa compacta de células llamada mórula, consistente en una capa de células superficiales y células interiores aisladas de la capa superficial por células envolventes.

Las células de la capa superficial se unen para formar una capa epitelial, la cual dará lugar a la mayoría de las membranas extraembrionarias. La capa epitelial sirve para que el embrión este ligado a la pared uterina e interviene en el suministro de alimentos a partir del cuerpo materno, y a través de la placenta.

La capa externa del embrión de los mamíferos se denomina trofoblasto. Las células situadas en el interior constituyen la masa celular interna. Estas células suministran material para la formación del embrión. A lo largo del desarrollo aparece una cavidad dentro de la masa compacta que es la mórula. La cavidad se forma a partir de grietas que aparecen entre la masa celular interna y las células del trofoblasto. Dentro de esta cavidad se absorbe líquido, de manera que dicha cavidad se agranda. El trofoblasto se eleva respecto a la masa celular interna, permaneciendo unido al embrión solamente por el lado dorsal de este último. Este embrión recibe el nombre de blastocisto.

El paso siguiente es la aparición de una capa de células muy planas en la superficie interior de la masa celular interna. Esta capa de célula planas corresponde a la cara inferior de células del blastodermo de pollo, el hipoblasto. Las células representan el futuro endodermo.

El trofoblasto de los mamíferos se correspondería, por posición, con el corion de los embriones evolucionados de reptiles y aves. Las células del hipoblasto, en principio, se sitúan únicamente en la masa celular interna, pero después se extienden por la superficie interna del trofoblasto, rodeando a la cavidad interna del blastocisto. La cavidad interna del blastocisto adquiere así semejanza con el saco vitelino de los amniotas inferiores, excepto que en vez de estar lleno de vitelo está lleno de líquido. A pesar de esta diferencia, recibe el nombre de saco vitelino.

A medida que el hipoblasto se extiende para cerrar la cavidad del saco vitelino, la masa celular interna también se expansiona, adquiriendo forma de placa. La ordenación de las células formadoras del blastocisto es muy semejante a la del blastocisto de las aves, pareciéndose al epiblasto del blastodisco de los reptiles y aves. El hecho de que en los mamíferos, después de una segmentación no discoidal, las células formadoras se dispongan en forma de disco, no puede significar más que los antepasados de los mamíferos poseían grandes huevos cargados de vitelo, cuya segmentación era meroblástica y discoidal.

La siguiente fase del desarrollo es la formación de la gástrula y la formación de las capas germinales (ectodermo, endodermo y mesodermo). Las células comienzan a migrar a diferentes posiciones desde el nódulo de Hensen, conformando las tres capas germinales. Las células que emigran hacia delante, permanecen formando una masa más compacta, el apéndice cefálico, que es el esbozo del notocordio. En algunos mamíferos, este esbozo está perforado por el conducto arquentérico. Cuando este conducto está presente, su pared ventral se fusiona con el hipoblasto y entonces se perfora, de manera que la cavidad del arquénteron se abre a la cavidad del saco vitelino.

Una vez formadas las capas germinales, estas empiezan a formar los esbozos primarios de los órganos. El primer órgano visible es la placa neural y a continuación los somitas (Véase Desarrollo del sistema nervioso central en Ectodermo).

Durante la segmentación y hasta la fase de mórula, el volumen del embrión sigue siendo el mismo que el volumen del huevo. Con la aparición de la cavidad del blastocisto, el tamaño del embrión aumenta de modo considerable.

La acumulación de líquido dentro del blastocele implica que hay absorción de agua a partir de los líquidos que llenan el oviducto y el útero. El embrión también absorbe las sustancias disueltas, algunas de ellas esenciales para su desarrollo.

En las primeras fases de su desarrollo, el embrión no puede utilizar la glucosa como fuente de energía, usando el piruvato en sustitución.

Implantación y desarrollo de las partes extraembrionarias

Una vez que el embrión ha entrado en el útero, este se une a su pared, ya que es en ésta posición en la que se va a llevar a cabo el resto de su desarrollo. Esta unión del blastocisto a la pared del útero recibe el nombre de implantación, y es realizada a través de las células del trofoblasto.

Existen dos tipos de implantación. En la mayoría de los mamíferos el blastocisto se une a la superficie del epitelio uterino, y por tanto queda alojado en la cavidad del útero. En el resto de mamíferos (el hombre y algunos roedores), el blastocisto penetra en profundidad en el interior de la pared uterina, y tiene lugar el desarrollo del embrión dentro de la pared uterina. El epitelio que reviste la cavidad del útero queda destruido en el lugar de implantación.

El embrión es capaz de absorber el líquido que llena el útero y sacar de él las sustancias nutritivas necesarias. Esta fuente de alimento es insignificante en comparación con la alimentación que obtiene por difusión, en los vasos sanguíneos maternos. La formación de esta conexión entre embrión y madre recibe el nombre de placentación.

En el momento en que tiene lugar la implantación, el embrión se encuentra en la fase de blastocisto, y tienen lugar los procesos de gastrulación, una vez consumada la implantación. Es durante el desarrollo de las membranas embrionarias cuando se dan grandes diferencias entre los diversos grupos de mamíferos. Por un lado, los pliegues amnióticos pueden desarrollarse alrededor del embrión, de la misma forma que en reptiles y aves. Después de la fusión de estos pliegues, el embrión queda encerrado en la cavidad amniótica. Más tarde se forma un pliegue en el cuerpo del embrión que acaba por separarlo del saco vitelino, con el que permanece en contacto a través del cordón umbilical. La pared externa del pliegue amniótico formará el corion. El desarrollo de la cavidad amniótica tiene lugar en una fase bastante tardía, después de la gastrulación y la formación de los esbozos primarios de los órganos. Este tipo de desarrollo se encuentra presente en los marsupiales, ungulados, la mayoría de insectívoros y los lémures.

En otros grupos, la formación de la cavidad amniótica tiene lugar por una grieta que se forma entre las células del futuro blastodisco. Este proceso recibe el nombre de cavitación. La cavidad amniótica puede desarrollarse entre la capa trofoblástica y la masa celular interna, o bien en el interior de esta última. En el primer caso, la cavidad amniótica queda cubierta solamente por el trofoblasto, desarrollándose más tarde un revestimiento epitelial que representa al amnios. En este tipo de mamíferos, el desarrollo de la cavidad amniótica tiene lugar en una fase más temprana del desarrollo, anterior a la gastrulación.

La formación del alantoides también varía mucho dentro de las diversas clases de mamíferos. El alantoides de los mamíferos, con la adquisición de la viviparidad, ha perdido su función original de vejiga urinaria, ya que es el organismo materno el encargado de eliminar los productos de deshecho del embrión. En cambio la función del alantoides de captar oxígeno para el embrión, que era secundaria en las aves y los reptiles, conserva su importancia en el caso de los mamíferos. El embrión, que se encuentra encerrado en la cavidad amniótica, rodeado del amnios y el corion, necesita de una vía por donde le llegue el oxígeno del exterior. Esta vía está formada, en los mamíferos superiores, por los vasos sanguíneos del alantoides. Aparte de suministrar oxígeno, el alantoides también se encarga de proveer sustancias nutritivas al embrión.

En los primates y en el hombre, se forma un blastocisto típico, con una cavidad recubierta por las células endodérmicas del hipoblasto. El embrión se une a la pared del útero por su lado dorsal. En el hombre, el embrión se hunde en la pared uterina gracias a la rotura de los tejidos maternos por parte del trofoblasto. La abertura por la cual entra el embrión se cierra mediante un coágulo de plasma sanguíneo, que es recubierto más tarde por una capa de epitelio uterino regenerado. En los monos, el blastocisto no penetra en el epitelio uterino, sino que queda adherido por su lado ventral a la pared uterina opuesta.

Tanto en monos como en los humanos, en las primeras fases del desarrollo, antes de que se forme la línea primitiva a partir de la cual las células empiezan a emigrar a diferentes posiciones, es común que aparezcan numerosas células sueltas, entre las partes formadoras y el trofoblasto. Estas células, que pueden compararse con el mesénquima extraembrionario, se supone que derivan del trofoblasto. El retraso en el desarrollo de la línea primitiva en los primates superiores, junto con la necesidad de acelerar el desarrollo de las partes extraembrionarias, necesarias para transportar alimento y oxígeno al embrión, hace necesario la aparición de una segunda fuente, no usual, de mesodermo extraembrionario.

Este mesodermo aumenta rápidamente y va llenando la cavidad del blastocisto, formándose un saco vitelino secundario, cuya cavidad, en principio es mucho menor que la cavidad amniótica, aunque luego la iguala en tamaño (una vez formada la línea primitiva). Entretanto, la masa de mesénquima extraembrionario se separa para formar una cavidad por su cuenta: el celoma extraembrionario. El celoma pasará a ser la mayor cavidad del blastocisto.

En el extremo posterior del embrión, el mesénquima extraembrionario se concentra, formando una banda que va desde el blastodisco al área del trofoblasto y que interviene en la formación de la placenta. Esta banda, formada por el mesodermo, recibe el nombre de pedúnculo de conexión o alantoideo, y a través de ella se establece la circulación alantoidea.

El segundo tipo de desarrollo modificado en los mamíferos corresponde a ratones, ratas y roedores similares. Las fases iniciales de segmentación y formación del blastocisto no difieren esencialmente del resto de los mamíferos. La implantación del embrión es intersticial, pero se realiza de forma diferente a la del embrión humano. Los blastocistos que entran en el útero pasan por el interior de una serie de criptas situadas en el lado ventral del útero, el cual está subdividido en dos largos cuernos. Muy temprano, el epitelio uterino que colinda con el blastocisto degenera, y el embrión entra en contacto directo con el tejido conjuntivo de la pared uterina, que empieza a proliferar y encierra por completo al blastocisto. El desarrollo del tejido conjuntivo es tan espectacular, que el lumen del cuerpo uterino queda ocluido en las regiones en las que se sitúan los blastocistos, abriéndose nuevamente solo al final del embarazo.

Mientras tanto, el blastocisto, en lugar de hincharse debido a la acumulación de agua en su cavidad, se alarga en dirección vertical. El embrión, en esta fase, se denomina huevo cilíndrico. En una fase temprana, el ectodermo extraembrionario, situado en el extremo superior del huevo cilíndrico, empieza a proliferar y forma una masa de células denominada cono ectoplacentario. Esta masa de células invade los tejidos conjuntivos maternos y establece un estrecho contacto con los vasos sanguíneos, lo que constituye el principio de la formación de la placenta. La cavidad amniótica, que en un principio se extendía a lo largo del todo huevo cilíndrico, queda restringida al centro. Una parte de la cavidad se encuentra en esta fase, rodeada casi por completo de células formadoras.

La otra parte de la cavidad amniótica original se encuentra situada inmediatamente por debajo del cono ectoplacentario, denominándose cavidad del cono ectoplacentario. Cuando la cavidad del cono ectoplacentario se separa de la cavidad amniótica, se forma entre ambas otra cavidad, rodeada de mesodermo, y que se denomina celoma extraembrionario o exoceloma. A medida que el exoceloma se alarga, la cavidad del cono ectoplacentario queda aplastada entre el exoceloma y el cono ectoplacentario, terminando por desaparecer. En esta fase la estructura del embrión es el resultado de la invaginación del blastodisco hacia el interior del saco vitelino. La superficie dorsal del blastodisco, en vez de ser plana como en la mayoría del resto de mamíferos, es cóncava, y el lado ventral es convexo y se encuentra rodeado por la cavidad del saco vitelino.

En esta posición anormal, el embrión procede a la formación de la línea primitiva, la cual origina el mesodermo. El tubo neural, los somitas, el corazón y otras partes del cuerpo del embrión se desarrollan de una manera normal, pero el cuerpo del embrión, en vez de estar rodeado de la cavidad amniótica, se curva alrededor de esta, con el lado dorsal situado del lado de la cavidad, mientras que la superficie ventral convexa está rodeada por el saco vitelino.

Solamente en una fase posterior, el embrión se retuerce para liberarse de esta posición anormal, adquiriendo al final la posición normal dentro de la cavidad amniótica. La pared amniótica se extiende de manera que la cavidad del amnios rodea al embrión. Antes de que esto suceda, se forma el alantoides, como una proliferación del mesénquima en el extremo posterior del embrión. El alantoides crece dentro del celoma extraembrionario y termina por establecer contacto con el cono ectoplacentario, tomando parte en la formación de la placenta.

Relaciones entre embrión y cuerpo materno: Placentación

La placentación es el modo de formación e inserción de la placenta.
El termino placenta se usa para designar a cualquier tipo de órgano formado por tejidos maternos y fetales, que sirva para transportar sustancias nutritivas desde los tejidos de la madre hasta los del embrión. Las placentas no son exclusivas de los mamíferos, sino que la presentan organismos como los del género Peripatus (protraqueados), Salpa (tunicados), Mustelis laevis (elasmobranquios) y algunos lagartos.

Los tejidos que forman la placenta no son los mismos en todos los casos. En los mamíferos existen dos tipos principales de placentas. En el primer tipo la conexión se establece entre la pared uterina y la parte del corion tapizada por el saco vitelino y sus vasos sanguíneos. Este tipo de placenta recibe el nombre de placenta coriovitelina, y se encuentra presente en algunos marsupiales (Didelphys, Macropus).

El segundo tipo de placenta presenta una conexión con el útero establecida por el corion revestido por el alantoides. El transporte de sustancias de la madre al embrión es realizado por el sistema de vasos sanguíneos del alantoides. Este tipo de placenta se llama placenta corioalantoidea y se encuentra en todos los euterios, así como en parte de los marsupiales (Paramedes, Dasyurus). Temporalmente puede observarse, en este grupo de mamíferos, restos de la placenta coriovitelina, que desempeñan un papel auxiliar en la placentación.

Cuando el embrión de un mamífero entra en el útero, la zona pelúcida que antes rodeaba al embrión se disuelve, quedando el embrión, que se encuentra en fase de blastocisto, sumergido en el líquido uterino. Este líquido contiene sustancias orgánicas producidas en glándulas de la pared uterina, alguna de las cuales pueden ser absorbidas por el embrión, a través de su cubierta epitelial. Pero el embrión, para su desarrollo posterior, necesita de las sustancias suministradas por los tejidos de la pared uterina. Para asegurar un flujo permanente de estas sustancias, es necesaria una relación íntima entre los tejidos embrionarios y maternos.

Como se sabe, en la mayor parte de los mamíferos, la implantación es superficial. Este contacto puede ser más íntimo cuando la superficie del blastocisto forma excrecencias digitiformes (vellosidades coriónicas), que penetran en depresiones existentes en la pared del útero. Estas excrecencias son formadas, en un principio, a partir del trofoblasto. Más tarde, penetran en las excrecencias el tejido conjuntivo y los vasos sanguíneos, provenientes de ramificaciones de los vasos sanguíneos alantoideos, en el caso de las placentas corioalantoideas, o de los vasos sanguíneos vitelinos, en el caso de las placentas coriovitelinas. En este caso, la placenta está representada por el corion con sus vellosidades y la pared del útero.

En el momento del parto, las vellosidades coriónicas se retiran de las depresiones existentes en la pared del útero, separándose así los tejidos maternos y fetales sin daño alguno ni derramamiento de sangre. Este tipo de placenta, que se encuentra en los cerdos, el ganado y otros animales, recibe el nombre de placenta indecidua.

En otros mamíferos, el grado de conexión entre los tejidos materno y fetal es más íntimo. La acción del trofoblasto provoca la abrasión de la pared del útero, penetrando así de forma más profunda en la pared uterina. Al final del embarazo, cuando el feto se retira, sobreviene una hemorragia más o menos extensa a partir de las paredes del útero. Las placentas de este tipo reciben el nombre de placentas deciduas.

En el caso de los mamíferos en los que la implantación del feto es intersticial (humanos y roedores), se da un contacto extremadamente íntimo entre los tejidos fetales y maternos. Cuando el blastocisto humano establece contacto con la pared uterina, destruye la capa epitelial adyacente al útero y se hunde en el tejido conjuntivo subyacente. Hacia el noveno día después de la fecundación, la pared uterina termina de cerrarse sobre el blastocisto. A continuación, el trofoblasto empieza a proliferar, haciendo que penetren una serie de excrecencias en la pared uterina. En la parte del trofobasto más extensa, los límites entre las células desaparecen, convirtiéndose el trofoblasto en un siniciotrofoblasto. La parte del trofoblasto situada a mayor profundidad retiene los límites entre células, denominándose citotrofoblasto. Al mismo tiempo, el trofoblasto es atravesado por un sistema de cavidades: las lagunas trofoblásticas.

A consecuencia de este fenómeno, el trofoblasto se convierte en una malla de filamentos irregulares. A medida que la masa del trofoblasto aumenta de tamaño, va penetrando más en la pared uterina, alcanzando finalmente los capilares sanguíneos. De la misma forma que el trofoblasto rompió el epitelio uterino, ahora descompone el endotelio de los capilares, estableciéndose comunicación entre el lumen de los capilares y las lagunas trofoblásticas. La sangre fluye dentro de las lagunas y de esta manera las sustancias nutritivas contenidas en la sangre pueden ser absorbidas por los tejidos fetales a través del trofoblasto reticulado.

El lugar normal de implantación del feto en el ser humano es a un lado de la parte superior del útero. Cuando el embrión empieza a crecer, éste provoca un hinchazón en la pared del útero que llega a invadir el lúmen. El blastocisto se une, al principio, al lado de la pared uterina que contiene la masa celular interna, pero una vez que ha penetrado en la pared uterina queda rodeado por una capa uniforme de sinciotrofoblasto y citrofoblasto. Las lagunas trofoblásticas y las vellosidades coriónicas se desarrollan, en un primer momento, por toda la superficie del blastocisto. La eficacia de las vellosidades depende de un suministro adecuado de sangre por parte materna.

Este suministro es desigual a medida que el feto aumenta de tamaño. El lado del blastocisto situado delante de la pared uterina recibe más sangre materna. Por tanto, el sistema de vellosidades embrionarias y la pared uterina se desarrollan progresivamente y forman la placenta funcional real, que tiene forma de disco (placenta discoidal). En el lado del blastocisto adyacente al lumen, el suministro de sangre es menos eficiente, por lo que el sistema de vellosidades situadas en la superficie externa del blastocisto queda reducido, terminando por desaparecer.

Dentro del trofoblasto, el embrión es relativamente pequeño en un principio, y está la mayor parte del espacio ocupado por el saco vitelino, el mesénquima extraembrionario y el celoma extraembrionario. Durante el segundo mes de embarazo, la cavidad amniótica empieza aumentar de tamaño, desplazando al celoma extraembrionario. El amnios queda aprisionado cerca de la superficie interna del corion. El embrión, en estos momentos, se encuentra suspendido en el líquido amniótico, unido mediante el cordón umbilical a la placenta discoidal. Hacia el final del desarrollo del feto, este ocupa la totalidad de la cavidad amniótica.

Características de los diferentes tipos de placentas

Las diferencias que se observan entre las placentas de los varios grupos de mamíferos son debidas, en parte, a la estructura y la ordenación de las vellosidades, y en menor medida, al grado de conexión entre los tejidos maternos y fetales.

En el caso de los cerdos, las vellosidades pueden abarcar la totalidad de la superficie del corion. Este tipo de placenta recibe el nombre de placenta difusa. En el ganado vacuno, las vellosidades forman grupos o manchas (cotiledones), mientras que el resto de la superficie del corion permanece liso. Esta placenta se denomina placenta en cotiledones o múltiple. En los carnívoros, las vellosidades se desarrollan formando un cinturón que rodea a la parte central del blastocisto (de forma más o menos elíptica), recibiendo esta placenta el nombre de placenta zonal.

En el hombre y los monos, el corion está al principio cubierto totalmente de vellosidades. El desarrollo de las vellosidades continúa únicamente a un solo lado del útero, el más alejado del lúmen. En el resto de las partes del corion, las vellosidades se reducen. La placenta adopta una forma de disco, recibiendo por esta causa el nombre de placenta discoidal, que también se ha llegado a desarrollar en los roedores. En los monos la placenta es bidiscoidal, es decir formada por un par de discos.

El espesor de la zona de separación entre la sangre materna y la fetal puede disminuir al desaparecer algunas capas intermedias de tejidos. Según cuales sean las capas que han desaparecido, se distinguen varios tipos de placenta, que reciben el nombre indicando los tejidos que están en contacto (uno materno y otro fetal).

En los casos más primitivos, las capas de tejido que participan en la difusión de sustancias de la madre al embrión son: la sangre de la madre; la pared endotelial de los vasos sanguíneos maternos; el tejido conjuntivo que rodea a los vasos sanguíneos maternos; el epitelio uterino; el epitelio del corion; el tejido conjuntivo del corion; la pared endotelial de los vasos sanguíneos del corion y la sangre del embrión.

Si la totalidad de estos tejidos se hallan presentes en la placenta, el epitelio del corion está en contacto con el epitelio uterino, denominándose, a la placenta, placenta epteliocorial. Este tipo de placenta se halla en todos los marsupiales y ungulados (caballos, cerdos, vacas). Las vellosidades, al crecer, empujan hacia dentro a la pared del útero, para situarse después en las depresiones de la pared uterina.

Cuando el blastocisto está implantado, los tejidos de la pared uterina se descomponen. Si esta rotura afecta al epitelio uterino y al tejido conjuntivo subyacente, el epitelio del corion puede entrar en contacto con las paredes endoteliales de los capilares maternos. La placenta formada de esta forma recibe el nombre de placenta endoteliocorial, y se desarrolla en los carnívoros.

La rotura de los tejidos de la pared uterina puede afectar al endotelio de los vasos sanguíneos maternos. Si esto ocurre, las cavidades de los vasos sanguíneos se abren y las vellosidades del corion quedan bañadas de sangre materna, facilitando el intercambio de gases y la difusión de sustancias nutritivas desde la sangre materna hasta los vasos sanguíneos de las vellosidades del corion. Este tipo de placenta recibe el nombre de placenta heocorial, y se encuentra presente en los primates, en muchos insectívoros, en murciélagos y en roedores.

Cuando la placenta es epteliocorial, durante el parto, las vellosidades pueden ser expulsadas de las bolsas en que están encajadas, desprendiéndose la parte fetal de la placenta y quedando intacta la pared uterina. En este caso no hay ningún tipo de hemorragia en el momento del nacimiento. En otros tipos de placenta, durante el parto, no solo es expulsado el componente fetal de la placenta, sino también una parte de la pared uterina que participa en la formación de la placenta. Debido a esto, se produce una herida en la pared del útero y la hemorragia tiene lugar. En este caso se dice que la placenta es decidua.

Las hemorragias suelen detenerse mediante la contracción de la pared muscular del útero, que constriñe a los vasos sanguíneos, disminuyendo así el flujo de sangre.

Fisiología de la placenta

La nutrición del embrión de un mamífero depende por completo del suministro de sustancias por parte del cuerpo materno. Este suministro nutritivo se lleva a cabo a través de la placenta. Entre la sangre materna y la sangre fetal existe una separación: la barrera placentaria. Esta barrera está formada por un tejido situado entre los espacios sanguíneos embrionario y materno de la placenta. Se trata de una membrana semipermeable que permite el paso de determinadas sustancias pero no de otras.

Las moléculas pequeñas pasan a través de la barrera placentaria por difusión, al igual que el agua. También pasan por difusión el oxígeno, que pasa de la sangre materna a la sangre del feto, el dióxido de carbono y la urea, que pasan de la sangre fetal a la materna; sales sencillas de sodio, potasio y magnesio, y monosacáridos.

En la penetración de sustancias más complejas interviene el transporte activo (hormonas y vitaminas que pasan de la madre al feto). De esta manera también pasan al feto anticuerpos de la madre, por lo que el embrión queda inmunizado pasivamente y se hace insensible a enfermedades tales como la difteria, la viruela o el sarampión.

Ciertos organismos patógenos y virus son capaces de atravesar la barrera placentaria e infectar al feto. Esta penetración se produce por ejemplo con la sífilis y la rubéola (en el caso en que la madre este infectada).

Embrión vegetal

Resultado del desarrollo del cigoto dentro del óvulo en la flor. El cigoto procede de la fusión de la oosfera con una de las células generativas procedentes del tubo polínico. La mayoría de los embriones son diploides, ya que son portadores de la carga genética de dos haploides: las células masculinas y las femeninas unidas en el proceso de polinización y fecundación.

Visto desde el ángulo de la evolución, es un hito importante que permite que la fecundación pase por una fase latente, y que la transmisión genética quede almacenada y protegida hasta que ciertas condiciones ideales permitan la germinación y desarrollo de una nueva planta.

El embrión contiene todos los elementos básicos sobre los que se desarrollará la planta, raíces, tallo y demás partes; es como una planta en miniatura. Está constituido por cotiledones, epicótilo, hipocótilo y radícula.

Para la ampliación de este término véase el embrión en artículo de la Semilla.

J. Cervantes Sánchez.

Embrión

Fuente: Britannica

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