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Definición de Fotosíntesis

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carbon dioxide and water

 (De foto- y síntesis); sust. f. [Nota: El plural es igualmente fotosíntesis.]

1. Proceso metabólico específico de ciertas células de los organismos autótrofos, por el que se sintetizan sustancias orgánicas a partir de otras inorgánicas utilizando la energía luminosa: durante la fotosíntesis, las plantas transforman el dióxido de carbono en oxígeno.

 [Bioquímica]

Proceso de síntesis de azúcares y otros compuestos orgánicos a partir de CO2 y de H2O, con liberación simultánea de oxígeno, realizado por las plantas verdes en presencia de luz solar.

La fotosíntesis del carbono era denominada antiguamente función clorofílica, porque tiene lugar en presencia de clorofila (pigmento localizado en los cloroplastos de las plantas verdes).

Es un proceso anabólico autótrofo, mediante el cual las plantas verdes, con la incorporación de energía luminosa solar, logran obtener principalmente carbohidratos (CH2O) (ver anabolismo autótrofo).

La reacción global simplificada de este proceso es:

CO2 + H2O + energía luminosa  CH2O + O2

Esta es una expresión global del fenómeno ya que, entre los productos iniciales y los que se obtienen, existe todo un proceso de numerosas reacciones intermedias. En la fotosíntesis se distinguen dos fases: fase luminosa y fase oscura.

Fase luminosa fotosintética

También denominada fotofosforilación, fosforilación fotosintética. Algunos autores también la han llamado fase de Hill (Robert Hill, en 1939, realizó experimentos con cloroplastos que contribuyeron a dilucidar lo que ocurría en la primera fase de la fotosíntesis).

Necesita la presencia de luz para llevarse a cabo. Se caracteriza por la absorción de la energía luminosa por la clorofila, para ser transformada en energía química en forma de ATP y en una molécula con poder reductor NADPH.

Tiene lugar en las hojas de las plantas verdes, dentro de células, generalmente en unas células alargadas que se encuentran debajo de la epidermis superior, llamadas células en empalizada. Dentro de estas células se encuentran unos orgánulos llamados cloroplastos. El cloroplasto posee dos membranas, una externa y otra interna, que envuelven un espacio interior llamado estroma. En el interior del cloroplasto, es decir, en el estroma, se encuentran unos sacos aplanados llamados tilacoides, que están apilados unos encima de otros, formando los grana. El tilacoide consta de una membrana llamada membrana tilacoidal, que envuelve un espacio llamado espacio tilacoidal. Es en la membrana del tilacoide donde se localiza la clorofila, por lo tanto es en el tilacoide donde tiene lugar la fotofosforilación.

En la membrana tilacoidal existen dos fotosistemas, que son unidades que contienen varias moléculas de clorofila, llamadas fotosistema I y fotosistema II, cuyas clorofilas absorben la luz a distintas longitudes de onda.

Cuando la luz incide sobre estos fotosistemas, las moléculas de clorofila que están en su interior se excitan, es decir, que cuando la clorofila absorbe un fotón de energía luminosa, uno de sus electrones adquiere un nivel energético superior (salta a un nivel de energía mayor), lo suficientemente alto como para salir de la molécula.

Estos electrones desprendidos de la clorofila del fotosistema II pasan a una cadena transportadora de electrones, constituida por distintas proteínas (feofitina, plastoquinona…), que se van pasando el electrón de una a otra, hasta que el electrón llega al otro fotosistema, fotosistema I.

La clorofila del fotosistema II que ha perdido su electrón queda oxidada por tanto, con una carga positiva, y para recuperar su electrón lo coge de una molécula de agua que se rompe, fenómeno conocido como fotólisis del agua (la planta absorbe agua por las raíces, llega a las hojas a través del haz vascular y entra en la célula por difusión). El fenómeno de la fotólisis del agua consiste en que el agua se disocia en protones (H+) e hidrogeniones (OH-), el e- del grupo OH- pasa a la clorofila (que así recupera el e- que perdió al absorber la luz) mientras que el gas oxígeno se libera saliendo al ambiente exterior; y el H+ pasa a través de una enzima llamada ATPasa (que se encuentra en la membrana tilacoidal) ,la cual a partir de ATP y fosfato origina ATP (energía). Esta enzima también recibe H+ de otra fuente: al transportarse los e- desde la clorofila del fotosistema II a través de la cadena transportadora de e- hasta el fotosistema I, van perdiendo energía que se emplea en bombear H+ al interior del tilacoide (espacio tilacoidal), estableciéndose un gradiente (más H+ dentro del tilacoide que fuera), por lo que cuando los H+ salgan del tilacoide afuera (es decir al estroma) lo harán a favor de gradiente y eso proporciona energía para que la ATPasa genere ATP, es decir, los H+ pasan a través de esta enzima y sale ATP y H+ al estroma. Los protones en el estroma se unirán al NADP para formar NADPH. Este gradiente de protones, a partir del transporte de electrones y acoplado a la formación de ATP, es similar a lo que ocurre en la fosforilación oxidativa que tiene lugar en las mitocondrias. (Véase el apartado Fosforilación oxidativa en el artículo Fosforilación).

El fotosistema I también recibe la luz solar, por lo tanto sus clorofilas absorben fotones y quedan excitadas al saltar sus electrones a niveles de energía superiores. Estos electrones salen de las clorofilas del fotosistema I y van a parar a otra cadena transportadora de electrones, consistente en distintas proteínas (proteínas con centros hierros-azufre, ferredoxina…), que los pasan de una a otra y al final van a para a una molécula de NADP+ (dinucleótido de adenina y nicotinamida), que al adquirir una carga negativa capta un protón del estroma, por lo que se transforma en NADPH. Las clorofilas excitadas del fotosistema I recuperan sus electrones que les llegan del fotosistema II.

En resumen, el proceso global de esta fase luminosa puede simplificarse de la siguiente manera. La luz incide sobre la clorofila, que al absorber los fotones luminosos se excita y pierde sus electrones que a través de una serie de transportadores llegan finalmente hasta una molécula de NADP+ que pasa a NADPH y capta H+. La clorofila excitada está cargada positivamente y recupera sus electrones de la fotólisis del agua, que se disocia en oxígeno que libera a la atmósfera protones y electrones, utilizándose los protones para formar ATP y NADPH, y los electrones para estabilizar la clorofila. En esta fase aún no ha intervenido el CO2.

Fase oscura fotosintética

Es la fase donde se produce la asimilación del CO2.
También llamada ciclo de Calvin o fase de Blackmann. El denominativo de fase oscura se emplea porque las reacciones que ocurren en ella no necesitan de la presencia de la luz, pero también pueden desarrollarse en su presencia, por lo que el nombre de fase oscura ha quedado un poco desfasado y es más apropiado denominarla Ciclo de Calvin.

Se trata de una fase puramente bioquímica que no requiere la presencia de la luz, ni siquiera de la clorofila. Tiene lugar en el estroma de los cloroplastos y durante la misma se realiza la fijación del CO2, que entra en la planta, principalmente a través de los estomas, que son pequeños poros de la epidermis. Para ello se utiliza la energía química del ATP y el poder reductor del NADPH, obtenidos en la fase luminosa.

El esquema general de la fase oscura de la fotosíntesis es el siguiente: el CO2 atmosférico es incorporado a un monosacárido fosforado, la ribulosa 1,5-difosfato (cinco carbonos), por medio de una reacción catalizada por una enzima denominada carboxidismutasa, con lo que se forma un compuesto de seis carbonos que es muy inestable por lo que se rompe inmediatamente en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (glicerato) (tres carbonos).

En algunas plantas, el CO2 se une primero a una molécula de fosfoenolpiruvato para formar ácido oxalacético, el cual a través de una serie de transformaciones, conocidas como vía de Hatch-Slack, transfiere finalmente el CO2 a la ribulosa 1,5-difosfato. Así se distinguen dos tipos de plantas: las C3, que incorporan el CO2 directamente a la ribulosa difosfato, y las C4, en las que el CO2 primero sigue la vía de Hatch-Slack antes de unirse a la ribulosa difosfato y de entrar en el ciclo de Calvin.

Una vez que la ribulosa ha incorporado el CO2 y ha originado dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico, el segundo paso en el ciclo de Calvin es que este compuesto se reduce al captar un H del NADPH y con la intervención del ATP (ambos formados en la fase luminosa) se transforma en 3-fosfogliceraldehído (gliceraldehído fosfato), el cual origina de nuevo ribulosa 1-5 difosfato, estableciéndose con ello un círculo cerrado que se conoce como Ciclo de Calvin. Si el ciclo de Calvin no presentase ninguna derivación, no tendría finalidad práctica, pues se volvería al mismo punto de partida. Pero existe en dicho ciclo un punto de encrucijada importantísimo que está representado por el 3-fosfogliceraldehído. De manera que, parte de este ácido sirve para regenerar la ribulosa 1-5 difosfato, pero, también a partir de él se pueden formar monosacáridos, ácidos grasos, glicerina, aminoácidos, etc, es decir, compuestos orgánicos sencillos que son la base para la formación de los principios inmediatos. Los azúcares y demás productos de la fotosíntesis abandonan la hoja a través del haz vascular y son transportados a las partes no fotosintéticas de las plantas, donde son utilizados como nutrientes.

Las reacciones intermedias que ocurren en este proceso están representadas en el siguiente esquema (las transformaciones del gliceraldehído fosfato para dar xilulosa-5-fosfato no están especificadas):

Asimilación fotosintética del nitrógeno

El nitrógeno entra en la planta a través de las raíces en forma de nitratos (NO3-). Este nitrógeno pasará a formar parte de los aminoácidos y por tanto se convertirá en nitrógeno orgánico. Para esto debe sufrir un proceso de reducción que convierte los nitratos en amoniaco (NH3). Este proceso igualmente tiene una fase luminosa y una fase oscura.

Fase luminosa

La clorofila a del fotosistema II (P-680), recibe un fotón y se excita elevando un electrón a un nivel energético superior. Este electrón rueda cuenta abajo hasta el fotosistema I, donde repone el electrón perdido por la clorofila a (P-700). En este recorrido se crea ATP y se une a una molécula de ácido fosfórico, concretamente al ADP. La molécula P-680 repone el electrón que ha perdido con el agua. Al despojarla de un electrón provoca la fotolisis del agua. Por otra parte el electrón del P-700 encuentra un aceptor de electrones que es el NADP+, con lo que puede formarse NADPH.

Fase oscura

En primer lugar, se produce la transformación de nitratos ((NO3-) a nitritos (NO2-). Actúa en este proceso la enzima nitratorreductasa, que consigue reducir los nitratos, con gasto de NADPH. Después, los nitritos se transforman en amoniaco (NH3). La enzima que actúa en esta reacción es la nitritorreductasa. Los hidrógenos que se unen a la molécula resultante de la acción de la nitritorreductasa, el NH-, provienen de la fotolisis del agua. Una vez conseguido el amoníaco ya se pueden formar los aminoácidos, las proteínas y los ácidos nucleicos.

También se necesita ATP, el cual es hidrolizado a ADP y fosfato durante la fijación del nitrógeno. Sin embargo, la función precisa del ATP no está clara. Parece probable que se necesiten 12 moléculas de ATP por cada molécula de N2 que se reduce a dos NH4+. El sistema enzimático que actúa en la fijación del nitrógeno es el sistema de la nitrogenasa.

LB, YD

FOTOSÍNTESIS

Fuente: Britannica

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